|
Per
sistema nervoso si intende un'unità morfo-funzionale
caratterizzata da un tessuto altamente specializzato
nell'elaborazione e nella propagazione di segnali bioelettrici.
Un'altra caratteristica fondamentale del sistema nervoso sta
nella sua duplice collocazione anatomica: distinguiamo un
nevrasse, allocato all'interno di un rivestimento costituito
di tre strati fibro-vascolari (meningi) situato all'interno
del cranio e del canale vertebrale, e un sistema
extranevrassiale che comprende tutte le strutture che
decorrono all'esterno dello scheletro osseo.
La presenza
del rivestimento meningeo fa distinguere due grandi spazi
bio-umorali in cui il Sistema Nervoso è immerso: il liquor
cerebrospinale e lo spazio extravascolare. L'interfaccia che
viene a costituirsi tra i due ambienti è detta barriera
ematoliquorale. Il tessuto nervoso è composto da tre elementi
fondamentali:
la cellula
nervosa (neuroni) composta da un soma e dai suoi prolungamenti
(assone o neurite e i dendriti).
nel nevrasse
la glia, ovvero tutte le cellule non nervose, che distinguiamo
in astroglia, oligodendrooglia e ependimoglia e nel nervo
periferico la cellula di Scwhann.
il tessuto
connettivo fibroso e i vasi venosi e arteriosi.
La
distinzione tra sistema nervoso centrale e periferico fa
riferimento alla provenienza dei prolungamenti della cellule
nervose ed al fatto che il rivestimento dei prolungamenti (assoni
e/o dendriti) sia costituito dagli oligodendrociti (mielina
centrale piuttosto che dalle cellule di Scwhann (mielina
periferica).
Macroscopicamente distinguiamo i seguenti organi del Sistema
Nervoso:
centrale
il cervello
il
cervelletto
il tronco
dell'encefalo
il midollo
spinale
periferico
le radici
spinali
i plessi e i
gangli prevertebrali e paraverebrali
i tronchi
nervosi o nervi propriamente detti, con i loro rami terminali
e collaterali.
Il sistema
nervoso compie tre principali funzioni: sensoriale,
integrativa (che include: pensiero, memoria, ecc.), motoria.
In senso lato
possiamo attribuirgli un ruolo "computazionale" di
informazioni che viaggiano sotto forma di perturbazioni del
potenziale di membrana delle cellule e che vengono elaborati
nell'ambito di complessi sistemi di accoppiamento tra evento
elettrico ed eventi biochimici entro dei compartimenti
specifici dello spazio intercellulare che chiamiamo sinapsi.
1
Suddivisione
1.1 Sistema
Nervoso Centrale
1.2 Sistema
nervoso Periferico
1.3 Sistema
Nervoso Autonomo
2
Trasmissione del segnale elettrico
3 La sinapsi
chimica
3.1 Cenni
sullo sviluppo del sistema nervoso
-Suddivisione
Il cervello
può essere suddiviso in varie parti, sia dal punto di vista
filogenetico (attraverso l'evoluzione) che da quello
embriologico (attraverso lo sviluppo).
Suddivisioni
del cervello
Riferimenti
esterni Riferimenti interni
Principali
addensamenti di sostanza grigia Principali tratti di fibre
Ventricoli
Telencefalo
Giri e solchi
N. Olfattivo
(I)
Corteccia
cerebrale
Amigdala
Ippocampo
Gangli della
base:
Nucleo
Caudato
Putamen
Globus
Pallidus
Claustro
Capsula
interna
Corpo Calloso
Commissura
anteriore
Ventricoli
laterali
Forame
interventricolare
Diencefalo
Infundibulo
N. Ottico (II)
Chiasma
ottico
Corpi
mammillari
Talamo
Ipotalamo
Fornice
Tratto
Mammillo-talamico
Terzo
ventricolo
Mesencefalo
Collicolo superiore
Collicolo
inferiore
Peduncoli
cerebrali
N.
Oculomotore (III)
N. Trocleare
(IV)
Substantia
Nigra
Sostanza
reticolare
Nucleo rosso
Peduncoli
Cerebrali Acquedotto di Silvio
Metencefalo
Ponte
Cervelletto
N. Trigemino
(V)
N. Abducente
(VI)
N. Faciale (VII)
N.
Vestibulo-cocleare (VIII)
Nuclei
Pontini
Nuclei
Cerebellari
Fornice
Tratto
Mammillo-talamico
Terzo
ventricolo
Mielencefalo
Bulbo
N.
Glossofaringeo (IX)
N. Vago (X)
N. Accessorio
spinale (XI)
N. Ipoglosso
(XII)
Oliva
inferiore Piramidi bulbari
Tratto
Mammillo-talamico
Quarto
ventricolo
Il Sistema
Nervoso viene generalmete suddiviso in tre parti principali:
Sistema Nervoso Centrale (SNC), Sistema Nervoso Periferico (SNP),
Sistema Nervoso Autonomo (SNA) o Viscerale.
-Sistema
Nervoso Centrale
Il Sistema
Nervoso Centrale è costituito dalla parte di Sistema Nervoso
contenuta dentro involucri ossei: il cranio, con il tronco
dell'encefalo, il cervelletto e gli emisferi cerebrali, ed il
canale vertebrale con il midollo spinale. Il SNC è costituito
da sostanza bianca (fibre nervose) e sostanza grigia (corpi
cellulari). Una lesione del SNC determina un danno attualmente
irreversibile ma, a volte, la sintomatologia immediatamente
post-traumatica migliora col tempo, grazie alla capacità di
riorganizzazione dei circuiti nervosi: alcune strutture o
regioni possono, almeno in parte, vicariare la funzione di
altre.
-Sistema
nervoso Periferico
Il Sistema
nervoso Periferico è costituito dai fasci di fibre (nervi) che
portano le informazioni sensitive al midollo spinale ed al
tronco dell'encefalo (bulbo, ponte e midollo spinale) e le
informazioni motorie da queste strutture ai muscoli. La
lesione di un nervo porta ad indebolimento del muscolo da esso
innervato e perdita delle sensazioni nella regione di sua
pertinenza. Se i monconi (prossimale e distale) del nervo
lesionato sono opportunamente accollati, le fibre nervose
all'interno del nervo posso rigenerare, ripristinando, così,
le funzioni perdute. (Vedi la lezione sulla Plasticità).
-Sistema
Nervoso Autonomo
Il Sistema
Nervoso Autonomo ha una componente sia centrale che periferica
ed è prevalentemente coinvolto nella innervazione (sensitiva e
motoria) dei visceri e delle ghiandole. Svolge un ruolo
fondamentale nel controllo della omeostasi dell'organismo. La
componente periferica del SNA è a sua volta suddivisa in
Sistema Ortosimpatico, Parasimpatico ed Enterico.
-Trasmissione
del segnale elettrico
La
trasmissione di un segnale elettrico avviene tramite l’assone
e più precisamente tramite il potenziale d’azione. Esso è il
risultato della variazione della differenza di potenziale
elettrico della membrana plasmatica. All’interno della
membrana l’assone è carico negativamente, mentre all’esterno
esso è carico positivamente. La differenza di potenziale è di
circa -65 millivolt. La differenza di potenziale è mantenuta
grazie alla presenza di pompe sodio-potassio e dei canali non
voltaggio dipendenti per il sodio e per il potassio che
regolano la concentrazione di questi due ioni (Na+ e K+). In
condizione di riposo all’interno della membrana vi sarà una
maggiore concentrazione di ioni potassi(K+) ed i canali non
voltaggio dipendenti del potassio saranno aperti. Viceversa
all’esterno vi sarà una maggiore concentrazione di ioni Na+ e
i canali del sodio saranno chiusi. Per mantenere costante la
differenza di potenziale vi sono delle pompe sodio- potassio
che spostano per trasporto attivo gli ioni Na+ verso l’esterno
e portano verso l’interno gli ioni K+. Ogni volta che arriva
uno stimolo vi è una differenza di potenziale e se lo stimolo
è abbastanza potente da raggiungere il potenziale di soglia vi
è poi una rapidissima depolarizzazione della membrana seguita
da un’altrettanta rapida ripolarizzazione. A seguito di un
impulso nervoso i canali voltaggio dipendenti del sodio
iniziano ad aprirsi. Una volta giunti al potenziale di soglia
questi canali si aprono molto velocemente e provocano una
depolarizzazione della membrana in seguito i canali voltaggio
dipendenti del sodio si chiudono e si aprono i canali del
potassio che ripolarizzano la membrana. Il segnale viaggia in
direzione centrifuga.
-La sinapsi
chimica
Le sinapsi
chimiche svolgono un ruolo centrale nella trasmissione del
segnale chimico. Le sinapsi trasmettono il segnale solo in una
direzione dalla cellula presinaptica alla cellula
postsinaptica. Esistono due tipi di sinapsi: le sinapsi
elettriche, estremamente rare e le sinapsi chimiche
estremamente diffuse. Nella sinapsi chimiche una molecola
chiamata neurotrasmettitore ha il compito centrale del
trasferimento del segnale. Quando un segnale elettrico
raggiunge il bottone sinapitco provoca un aumento localizzato
della concentrazione di Ca++. Tale aumento a sua volta provoca
la fusione di alcune vescicole che contengono il
neurotrasmettitore che è rilasciato nella fessura sinaptica.
Le molecole di neurotrasmettitore si diffondono e vanno a
legarsi alla membrana del neurone postsinaptico. Il legame con
il neurotrasmettitore provoca una variazione della
permeabilità ionica che a sua volta iperpolarizza(se
inibitore) o depolarizza( se eccitatore) la membrana. Se
l’ampiezza del segnale è sufficientemente forte si genera un
potenziale d’azione.
-Cenni sullo
sviluppo del sistema nervoso
Sviluppo del
Sistema nervoso
I primi segni
di sviluppo del Sistema Nervoso appaiono intorno alla terza
settimana di gestazione, probabilmente sotto l'influenza della
notocorda, con la comparsa della placca neurale lungo la parte
dorsale dell'embrione. La placca si allarga e si piega,
formando il solco neurale, che poi si chiude dando origine al
tubo neurale, dal quale si svilupperanno il cervello ed il
midollo spinale. La fusione delle due sponde del solco neurale
per formare il tubo neurale porta all'isolamento di un gruppo
di cellule che costituirà la cresta neurale, dalla quale
origineranno la maggior parte delle cellule del Sistema
Nervoso Periferico (fra cui i gangli della radice dorsale) e
le componenti periferiche del Sistema Nervoso AUtonomo (gangli
e midollare del surrene). I corpi cellulari dei gangli della
radice dorale emetteranno assoni che innerveranno sia il
midollo spinale che i territori periferici di loro competenza,
selezionando i bersagli appropriati grazie a vari meccanismi
che coinvolgono le molecole di adesione cellulare, fattori
neurotrofici diffusibili, ecc.
La parte
rostrale del tubo neurale si allarga prima di chiudersi,
formando tre vescicole encefaliche primarie: il prosencefalo,
il mesencefalo ed il rombencefalo. Il prosencefalo darà
origine al telencefalo, con gli emisferi cerebrali e parte dei
gangli della base, ed al diencefalo, con il talamo,
l'ipotalamo, la neuroipofisi e la retina. Il mesencefalo
resterà tale, mentre il rombencefalo si suddividerà in
metencefalo, che darà origine al ponte ed al cervelletto, e
mielencefalo, che darà origine al bulbo.
Intorno al
sedicesimo giorno di vita appare la placca neurale; col
passare dei giorni la placca si allarga e poi si piega dando
origine così alla doccia neurale.
Verso il
ventunesimo giorno la doccia neurale si chiude formando il
tubo neurale. Nei giorni successivi la parte rostale
(anteriore) del tubo neurale si allarga per formare tre
vescicole: il prosencefalo, il mesencefalo e il romboencefalo.
Durante la
settima settimana di vita dal prosencefalo si formano il
telencefalo (formato dagli emisferi cerebrali e da parte dei
gangli della base) e il diencefalo (costituito dal talamo,
l'ipotalamo, le neuroipofisi e la retina). Nelle settimane e
nei mesi successivi dal romboencefalo si formano il
metencefalo (formato dal ponte e dal cervelletto) e il
mielencefalo (costituito dal bulbo o midollo allungato).
A due anni
dalla nascita il sistema nervoso ha raggiunto circa l'80%
delle dimensioni adulte.
Durante la
vita intrauterina si formano circa duecentocinquantamila
neuroni al minuto. Contrariamente, al momento della nascita la
duplicazione neuronale s'arresta; non s'interrompe però la
crescita cerebrale in quanto le cellule gliali continuano a
crescere.
|
